电影《冰河世纪》向我们展示了一个宏大壮观的第四纪大冰期,这一时期的地球覆盖有大规模的冰川,出现了全球性的大幅度气温降低,相应地也出现了许多独特的、适应当时气候的动物,如电影里亦正亦邪的致命刃齿虎蒂亚戈,神经大条的地懒希德等等,而其中最令人瞩目的当属铁三角里的庞然大物——真猛犸曼尼了。
冰河世纪的成员们。图片:电影《冰河世纪》
提到猛犸象,人们脑海中浮现的都是威风凛凛的长毛巨象。事实上除了猛犸家族的遗孤真猛犸(Mammuthusprimigenius)外,其他猛犸的毛发并没有那么旺盛。
英国皇家博物馆的真猛犸模型。图片:FlyingPuffin/Wikipedia
从地下的“隐鼠”到猛犸
人们的印象里,猛犸总会和西伯利亚、冻土、寒冷这些词相关。但化石资料显示,最开始的猛犸其实来自非洲,和今天的亚洲象和非洲象有着共同的祖先——非洲的原象(Primelephas)。广义的猛犸泛指猛犸属(Mammuthus)的动物,这一世系起源于距今~万年的非洲。最早的猛犸是早上新世的亚平额猛犸,它代表了生活于非洲热带环境的最原始猛犸类型,是后期繁盛于欧亚大陆及北美的所有猛犸的祖先。
原象。图片:Wikipedia
狭义的猛犸通常指长毛猛犸,即真猛犸Mammuthusprimigenius。猛犸是一个音译词,其属名Mammuthus来自mammut,为西伯利亚当地语言的音译词,意为“地下的居住者”,种本名primigenius意为“最早的大象”。
17世纪,人们在西伯利亚冻土发现了巨大的象牙,当地人称之为“财神的号角”,甚至声称在当地有一种庞大的动物,一被发现就会躲进水里。在当地,住在鄂毕河畔的人们总能在被侵蚀的河岸发现一些巨大的骨骼、牙齿或冻土中的尸体,他们认为这是一种巨大的地下生物,它们在地底挖掘隧道,一旦到了地面上就会死亡。当地人会将一些象牙出售给中国商人,而中国商人则管这些牙齿的主人叫“隐鼠”。
冻土保存下的猛犸尸体,现存于芝加哥的菲尔德自然历史博物馆。图片:Wikipedia
年,JohnBell将一些鄂毕河收集到的牙齿寄给了HansSloan,并称之为大象的牙齿;年著名的法国生物学家居维叶确定这是一种已经灭绝的大象,随后ThomasJefferson在年命名了它。有趣的是猛犸这一名词最早是用来形容巨大奶酪的,在这里则用于形容真猛犸庞大的身形。
不怕冷的大个子
真猛犸体格庞大四肢粗壮,据遗骸标本显示,真猛犸的体格和今天的非洲象相仿,雄性个体肩高在2.7~3.4米,一些特别庞大的公象的肩高甚至超过4米,体重则超过12吨。雌性个体稍小,肩高大约在2.6~2.9米左右,体重可达8吨。猛犸的头骨巨大,头部前额高耸,以至于在一些壁画里它的头被绘制成了两节。
来自法国Rouffignac洞穴的壁画。图片:Cavepainter/Wikipedia
真猛犸雌雄个体都长有硕大而弯曲的门齿,弯曲程度远胜于现生的大象,雌性个体的象牙稍小,通常为1.5~1.7米长。雄性个体的象牙更是尤为壮观,通常长达2.4~2.7米,已知最大的雄性猛犸牙长度甚至达到了惊人的4.2米,一些老年雄性个体的象牙会在身前出现重叠。庞大的身躯再配上威风凌凌的象牙,使得成年猛犸们除了人类以外几乎没有天敌。
真猛犸弯曲的门齿。图片:Ogmios/Wikipedia
这些巨人们在童年时期也同样巨大,刚出生的小猛犸体重就有约90公斤。真猛犸能很好地适应当时严寒的环境,得益于它精良的抗寒装备:首先,真猛犸演化出了一身大衣一样厚重的毛发覆盖在体表,甚至连耳朵上也覆盖了。这件“大衣”外层为浓密的棕褐色长毛,毛长达半米,内层为较短的绒毛,保暖效果极佳,不同个体的毛发颜色深浅不一。
越南自然历史博物馆所藏猛犸毛发。图片:thepaleobear/Flickr
其次,是和其他生活在寒冷地区的哺乳动物一样的,厚厚的保暖脂肪层,它的皮下脂肪厚达10厘米。在它的头颈部分还有高耸的大“驼峰”,或许是用来储存大量脂肪的。除此之外,猛犸的耳朵远小于现生的大象,尾巴也短得多,这能热量的散失以及避免冻伤。
著名的真猛犸标本Dima,据推测死时仅6~8个月大。图片:Ben2/Wikipedia
和现代亲戚似乎没什么两样
真猛犸的行为类似现代大象,会用象牙和象鼻来打斗、觅食和挪动物体。成年真猛犸庞大的体型和象牙、象鼻能有效地保护自己免受伤害,但未成年个体和虚弱的成年个体就有被其他动物——如狼、鬣狗和大型猫科动物捕食的风险。
真猛犸大而弯曲的象牙是它们重要的取食工具,其作用类似铲子,可以用来清除地面积雪,找到埋在底下的植被。此外,还可以剥去树皮,打破冰层取水喝。象牙也可能被用于种内斗争,如争夺领土或配偶,大规格的象牙被认为可以吸引雌性、恐吓对手。由于弯曲度大,它们的象牙并不适合穿刺,但可能会被用来撞击对手,一些猛犸化石就显示它们的肩胛骨遭受过撞击。与现代大象一样,敏感且肌肉发达的象鼻作为肢体状器官具有许多功能:不仅能被用来操纵和使用物体,还能参与社会交往。
带象牙的真猛犸骨架。图片:Lou.gruber/Wikipedia
通过解剖冻土保存下来猛犸的胃部,科学家发现猛犸的食谱有90%以上都是草本植物——禾本科植物和香蒲的叶、茎碎屑,还有柳、赤杨,以及可能是白桦的嫩枝叶。它们食物中偶尔还有一些苔藓和植物种子。就像现在的大象一样,猛犸需要多样化的饮食来支持它们的生长。一头6吨重的成年真猛犸每天需要吃公斤的食物,觅食时间更是长达20小时。
猛犸的寿命很长,通常可活到60岁。它们主要栖息在横跨欧亚大陆东北部和北美洲的巨大冰原上。根据对化石组成和古人类壁画的分析,真猛犸和现生大象一样是典型的社会性动物,生活在母系家庭群体中。现生大象会形成大群体进行迁徙,其中往往包括多个家庭,甚至还可能包括成千上万的其他动物。而根据对化石分布的分析,真猛犸可能会更经常地形成大群体迁徙,较典型便是猛犸—披毛犀动物群了,一个大的迁徙群体可能由超过一万头的真猛犸组成。
真实的迁徙群体可比这大得多。图片:MauricioAntón/Wikipedia
庞然大物的灭绝之路
然而就是这样的庞然大物也难逃灭绝的命运。在1.1万年前发生的末次冰期大绝灭事件中,欧亚大陆(包括西伯利亚南部)及北美的大陆型真猛犸一起退出了历史舞台,一同消失的还有在北美大陆上叱咤风云的哥伦比亚猛犸(M.columbi)。
出土的残骸显示,此后仍有一小群真猛犸残存在西伯利亚北部,但在多年前也全部灭绝了。只有少数岛屿型的真猛犸象继续生存下来,在圣保罗岛上的真猛犸存活至公元前年,而在弗兰格尔岛上的则存活至公元前年(同一时代的埃及在金字塔时代)。
真猛犸与美国乳齿象的对比。图片:Dantheman/Wikipedia
关于猛犸灭绝的原因众说纷纭,折衷的说法认为从1.2万年前开始的全球变暖趋势使得海平面上升,冰川消退,森林取代了草原,猛犸们的栖息地大幅缩水,加之食物的匮乏使得猛犸们的处境更加窘迫。此外不可否认的是,在这次大灭绝中人类也“功不可没”,大规模的狩猎活动使得生育率低下的猛犸种群愈加收缩,以至于它们在突如其来的气候变化面前是那么不堪一击。
虽然猛犸灭绝了,但我们仍有机会去感受这些巨兽昔日的光辉——得益于西伯利亚特殊的冻土环境,大量的猛犸遗骸得以保存至今,其中不乏完整的尸身,有的甚至还含有血液残留。一些心思活络的商人便打起了猛犸象牙的主意,将它们制作成一些工艺品用以替代不合法的现生象牙制品,不过此举也对西伯利亚当地的冻土层造成了不小的破坏。
投机者深入西伯利亚去挖掘猛犸象牙。图片:AmosChapple
雕刻在猛犸象牙上的彼得三世。图片:shakko/Wikipedia
人与猛犸,曾携手并行
猛犸与古人类的关系远不止简单的狩猎关系。早更新世以来,欧亚大陆多处遗址中,猛犸化石都与人类化石或人工制品共同出现,这表明猛犸与人类曾长期生活于同一生态圈。仅华北地区的泥河湾盆地,人类与草原猛犸(M.trogontherii)共存的时间就有至少60万年;马圈沟遗址中的草原猛犸肋骨化石上甚至可见十分清晰的砍砸、刮削痕迹,这表明人类曾以猛犸为食。
真猛犸与现代人类的共存大约发生在旧石器时代晚期,即3~4万年前、人类从非洲进入欧洲时。在此之前,尼安德特人和真猛犸在旧石器时代中期就已共存,前者已经开始利用猛犸骨骼制造工具并将其作为建筑材料使用。一些地区的化石结构甚至显示,该地区的人类生活非常依赖猛犸。
有雕刻痕迹的猛犸象牙。图片:BrokenSphere/Wikipedia
但这些人类和猛犸共存的证据,直到19世纪才被认可。年,威廉·巴克兰发表了他的发现——红夫人(redlady)骨架(一幅早新世时期的人类男人骨骸,是英国发现的最早的人类骨骸,由于发现时骨头上涂满了红色的赭石而被误认为是女性人类的骨骸,因此得名),它与一些猛犸骨头在Paviland一个临海的山洞里被发现,但他错误地认为这些不是同时代的生物。年,édouardLartet在法国发现了猛犸象牙和骨骼雕刻品,这些雕刻品成为了人类与猛犸共存的第一个被广泛接受的证据。
用猛犸象牙所制的雕刻品,藏于法国国家考古博物馆图片:Jean-GillesBerizzi
在欧洲古人类壁画中,真猛犸的出现次数仅次于马和野牛。这些壁画的完成时间大都在3.5~1.15万年前。现今已知的绘有猛犸的壁画多达五百多处,在俄罗斯、法国和西班牙的46个洞穴中,有大量由象牙、鹿角、石头和动物骨骼制作的雕刻和壁画。壁画里的猛犸形象不一,总的来说反映的还是这些动物的日常生活和人类对它们的狩猎行为。
相比壁画这类洞穴艺术,雕刻、工具一类的“便携式艺术品”则可以更准确反映它们所处的时代。在法国,人们发现了两个投矛器形状的猛犸骨骼;在俄罗斯,人们发现了用猛犸皮毛和骨骼制作的窝棚,此外还有一些用象牙制作的女性雕像和武器。
过去人们认为,古人类使用的是自然死亡猛犸的尸体,但之后出土的大量带着砍削一类明显的狩猎痕迹的标本,如被劈开的颅骨、刮过的肋骨、伤痕累累的腿骨和带着矛尖的肩胛骨,则向我们证明了古人类和这种庞然大物曾经激烈的斗争。(审稿:邢立达)
人类正在捕杀猛犸象。图片:Wikipedia
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